Форум неоцена

Ну вот наконец-то у меня дошли руки до описания муравья почтека.
Доказательство возможности этого вида были в предыдущей ветке. Если надо, то могу и сюда ссылки перекинуть.
Красным цветом выделил виды, которые нуждаются в отдельном описании.

Почтека, или муравей-торговец / Pochteca, or merchant ant (Wasmannia pochteca).
Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Муравьи (Formicidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса Центральной Америки и Мезоамерики, а также мезоамериканские влажные лесистые и кустарниковые саванны на побережье Мексиканского залива.

рабочая особь почтека.
Рисунок Биолога.

В далекую эпоху на территории Мезоамерики существовала мощная империя Ацтеков, постоянно расширяющаяся за счет завоевания соседних территорий. Империя имела хорошо развитую экономику и сельское хозяйство, и разветвленные торговые связи. Между городами империи постоянно курсировали странствующие торговцы – почтека. Почтека также организовывали торговые экспедиции за пределы империи, торгуя даже с отдаленными территориями, находящимися за сотни километров от границ империи. На сопредельных территориях кроме торговли почтека занимались также разведкой в интересах властей своего государства.
В эпоху неоцена на территории Мезоамерики и южнее в центральной Америке также появились такие небольшие «империи», но уже созданные не людьми, а муравьями, которые и унаследовали название почтека. Почтека, или муравьи-торговцы, это миниатюрные, но очень агрессивные, перепончатокрылые – потомки малого огненного муравья (Wasmannia auropunctata). Почтека, подобно голоценовым аргентинским муравьям (Linepithema humile) создают огромные мегаколонии (площадью до нескольких квадратных километров, а иногда и больше), состоящие из множества миниколоний (гнёзд) со сложной системой коммуникаций. Почтека полигинны и в каждом гнезде может сосуществовать одновременно до десятка плодовитых бескрылых цариц.
Вид почтека возник на территории, которая в человеческую эпоху была мексиканским штатом Чьяпас, а затем распространился на территории штатов Оахака и Веракрус, а также на полуостров Юкатан и далее на юг до Панамского пролива, в основном в переменно-влажных и влажных тропических лесах и лишь частично смог закрепиться севернее на территориях влажных лесистых и кустарниковых саванн. Здесь его продвижение ограниченно по причине привередливости разводимых муравьями калатей, о чем подробней будет сказано позже.
Уже в эпоху голоцена малый огненный муравей был универсальным видом, способным питаться практически всем чем угодно: и животной, и растительной пищей, включая семена, плоды, растительные соки и даже перегнивающую растительность. Также он вступал в мутуалистические отношения с различными насекомыми и растениями. Он мог пасти некоторые виды червецов и некоторых гусениц, а также охранять от паразитов и частично способствовать распространению семенами некоторых видов калатей, получая в ответ нектар из их экстрафлоральных нектарников и вкусные семена. Также, не смотря на то, что малый огненный муравей был страшно агрессивным видом, у него были совершенно неагрессивные отношения с муравьем-грибоводом – Cyphomyrmex rimosus, который культивировал дрожжи Tyridiomyces formicarum.
Со временем после исчезновения человека малый огненный муравей сумел создать удивительную «экономическую» систему. Он вступил в симбиоз с муравьями Cyphomyrmex rimosus. В чем нет ничего необычного, например, еще в эпоху голоцена в Африке существовали мутуалистические отношения между муравьями Platythyrea conradti и Strumigenys maynei. Но у потомков Wasmannia auropunctata и Cyphomyrmex rimosus отношения значительно сложней. Предки почтека «предложили» цифомирмексам убежище в своих муравейниках, защиту от врагов, а также удобрения для их дрожжевых грядок. Дрожжи Tyridiomyces formicarum для своего развития нуждаются в растительном компосте, смешанном с субстратом из измельченных насекомых, а также в удобрениях из фекалий гусениц-лепидоптер. Все это – перегнившие листья калатей, перетертые насекомые и помет гусениц – почтека предоставляют цифомирмексам (точнее их потомкам – масеуалли) в обмен на полезные дрожжи. Так появился вид дрожжей - "муравьиный янтарь". В свою очередь на дрожжевых грядках масеуалли живет мирмекофильный потомок белой тропической мокрицы Trichorhina tomentosa - Янтарный страж, поедающий на грядках вредную плесень и клещей вредителей -янтарных воров . Мокрица - янтарный страж - живет исключительно на грядках масеуалли и без них жить самостоятельно не способна.
Фактически у почтека и масеуалли утвердилось подобие «торговых отношений». Кстати, тут и пригодилось то, что малые огненные муравьи разводили в штате Чьяпас гусениц вида Eurybia elvina. Их фекалии оказались прекрасным удобрением для дрожжевых грядок. Но жизнь, как бабочек, так и гусениц Eurybia elvina, как и их потомков бабочек папалотль полностью зависит от растения Calathea ovandensis и предки почтека стали с еще большим усердием ухаживать за этим растением, которое в обмен стало еще больше выделять для муравьев нектар в своих экстрафлоральных нектарниках и давать больше кормовых семян. Так возник неоценовый вид муравьиная калатея. Но это растение очень привередливо и сумело выжить за столько миллионов лет исключительно благодаря усилию малых огненных муравьев и их потомков – почтека. Calathea ovandensis способно жить только в тропических лесах, именно поэтому распространение на север муравьев-торговцев ограничено. Только очень поздно - во влажных саваннах - почтека сумели вывести чуть менее привередливый подвид Calathea ovandensis - саванную калатею, на что ушло миллионы лет селекции. Если бы муравьи сумели вывести еще менее привередливый вид калатеи, то возможно со временем они смогли бы через сухие саванны распространиться севернее в юго-восточные субтропические леса Северной Америки. Калатею разводят проращивая семена и лишь потом высаживая их на специально расчищенных и удобренных помётом животных участках. Семена, которые не прорастают – а таких до 50% – поедаются.
Интересно, что бабочки потомки Eurybia elvina не опыляют калатеи, хоть и питаются ее нектаром. Опылением калатей занимаются только неоценовые потомки прекрасной орхидной пчелы Euglossa imperialis - пчелы нексайоли. Жизнь этого вида неоценовых орхидных пчел во многом зависит от муравьиных плантаций калатей.

Такая сложная хозяйственная деятельность привела к усложнению жизни предков почтека, и формированию сложной «социальной структуры» и сложной «инфраструктуры мегаколонии».

Существует четыре класса почтека: матки, самцы, воины и рабочие. У последних двух классов сформировались касты, в зависимости от их вида деятельности.

В функции воинов с большими жвалами входит:
1) охрана муравейников, и стад одомашненных насекомых, и кустарников калатей от вредителей;
2) охота и военные набеги на муравейники других видов муравьев (в первую очередь от их нападений страдают муравьи тлашкальтеки и пурепеча - их захваченные личинки со временем становятся рабами муравьев почтека);
3) расчистка новых территорий для расширения границ колонии от растений, которыми не питаются червецы, путем подгрызания корней этих растений.

В функции рабочих входит:
1) постройка новых гнёзд;
2) уход за одомашненными насекомыми (червецами и гусеницами), сбор их пади, а также помета гусениц для дрожжевых грядок;
3) уход за плантациями калатей, путем обрабатывания земли вокруг калатей, уничтожение сорняков на калатеевых плантациях, удобрение почвы вокруг калатей специально собранным пометом зверей и птиц, а также сбор нектара и семян калатей;
4) разведка за пределами мегаколонии.

Более реалистичный вариант структуры мегаколонии с учетом ландшафта

-рисунок Меха

Очень важную роль в расширении мегаколонии почтека играют одомашненные муравьями два вида червецов:
1) червецы-корнееды (лат. Phenacoccus radicivorus) - потомки корневых червецов (Phenacoccus solani)
2) червецы-обжоры (лат. Planococcus devorator) - потомки цитрусовых червецов (Planococcus citri).
Интересно, что в теле цитрусовых червецов живут бактерии Moranella endobia, в клетках которых в свою очередь живут бактерии Tremblaya princeps. Эти 2 вида бактерий могут лишь совместно перерабатывать сок растений, на которых «пасутся» эти насекомые, а в пище этот червец непереборчив, способен даже питаться кактусами, осокой и молочаем, хотя больше любит всякие плодовые, и овощные, и многие другие цветковые растения.
Медвяную падь этих насекомых разносит по всей мегаколонии специальная каста почтека, не забывая покормить ей также масеуалли.
Так вот расширение мегаколонии идет за счет расчистки окружающей её территории от трав и мелких кустарников, чтобы освободить место для новых плантаций калатеи. Расчистка территории ведется путем заражения «бурьяна» червецами, которые буквально облепливают листья и стволы растений (цитрусовые червецы) и их корни (корневые червецы). Из-за чего вскоре «бурьян» засыхает. Уборкой территории от засохшего бурьяна занимается специальная каста воинов. Также эти воины подгрызают корневую систему тех растений, которыми червецы не питаются.

Размножение почтека в чем-то подобно роению у пчел:
Разведчики расходятся в разные стороны от мегаколонии в поисках подходящей местности для создания новой мегаколонии. Они учитывают наличие влаги, характер почв, их пригодность для разведения калатей, характер имеющейся растительности и т.д.
Возвращаясь в колонию, разведчик по дороге оставляет следовой феромон, по которому ориентируются другие муравьи.
За разведчиком на подходящую территорию выдвигаются рабочие из касты строителей, создавая новые жилища.
Когда жильё готово к нему выдвигается целая армия муравьев, несущих:
десяток оплодотворенных маток-почтека; несколько оплодотворенных маток масеуалли (которые несут в жвалах дрожжевой грибок); множество пророщенных зёрен калатеи, гусениц, червецов и даже мирмекофильных мокриц.
Вот таким удивительным образом почтека и размножаются.

Чем старше мегаколония, тем сложнее в ней система коммуникации и трофобиоза между различными членами колонии, включая, как различных каст муравьев, так и муравьиных симбионтов. Коммуникация осуществляется за счет развитой и сложной системы сигналов: прикосновений, феромонов, ультразвуковых сигналов и т.д.

Муравьи не только целый день работают, но и отдыхают. Четверть своего времени они тратят на уход за собой (гигиенические процедуры). Спят муравьи приблизительно три часа, забравшись в углубление в грунте и тесно прижав конечности к туловищу. Проснувшись, они потягиваются и зевают, словно люди.
Не прочь муравьи и развлечься. Иногда они играют в игру, похожую на салочки. Один муравей, инициатор, прибегает в норку, где работают несколько его собратьев. Остановившись посередине камеры, он высоко поднимается на своих лапках и начинает дрожать. Несколько муравьев подходят к нему и делают угрожающие движения (раздвигают свои усики). В игре остаются двое, они бегают друг за другом и устраивают схватки, после которых погоня продолжается. После окончания игры муравьи долгое время чистятся.

На счет физиологии почтека, вид стал несколько крупней: рабочие 3 мм, воины 5 мм (надо заметить, что класса воинов у малого огненного муравья не было).
Вид по прежнему имеет ядовитое жало.
Стебелёк двухчлениковый, состоит из петиоля и постпетиоля. Усики 11-члениковые, булава из 2 члеников.
Муравей имеет золотистый цвет с металлическим блеском.

Природные враги почтека:
1. Микисияк, или скунс-мирмекофаг, который любит поедать стада червецов и может за раз уничтожить до десятка гнёзд в мегаколонии, что для крупных мегаколоний небольшая потеря.
2. Потомок эухаритидной осы вида Orasema minutissima - называемый в неоцене яотль (лат. Orasema yaotl), что в переводе с науатля (ацтекского) значит враг.
Еще с голоцена, если не раньше, эти осы паразитировали на муравьях родов Pheidole и Wasmannia. И в неоцене эта крошечная оса паразитирует на почтека и на пчелиных лекарях. Тысячи таких ос откладывают большое количество мельчайших яиц на листья калатей. Из яиц вылупливаются крошечные плоские личинки, называемые планидиями. Они подстерегают и прицепляются к рабочим муравьям, ухаживающим за гусеницами или за калатеями. С рабочим муравьем планидии попадают в гнездо, где они прикрепляются к личинкам муравьев, которых и поедают на стадии окукливания. Но для мегаколонии это все равно не большая утрата.
3. Чауицтли - птицы, которые в день поедают до 100000 муравьев и червецов, но для огромной мегаколонии, в которой очень плодовитые самки это небольшая утрата.
4. Тламатини, или змея-муравьед
5. Амини
6. Краснорукий скорпион - небольшой скорпион, способный нападать на одиночных особей почтека или на небольшие группы и поедать муравьев. Колонии наносит совсем небольшой урон.
7. Муравьи-конкистадоры, потомки муравья Neivamyrmex compressinodis, армия которых может разорить половину мегаколонии. Интересно, что после битвы с муравьями-конкистадорами рабочие муравьи-почтека специально осматривают поле боя на предмет поиска раненых товарищей, которых переносят в муравейник в специально отведенный для них лазарет, а в случае необходимости, они ампутируют пациентам лапки, вводя в рану специальный антисептик, спасающий от заражения. В эпоху голоцена такая традиция спасения муравьями раненных в бою товарищей наблюдалось у африканских муравьев матабеле (Megaponera analis).

Масеуалли, или муравей-крестьянин (Cyphomyrmex Macehualli)

рисунок Биолога

Отряд: Перепончатокрылые (Hymenoptera)
Семейство: Муравьи (Formicidae)
Место обитания: переменно-влажные и влажные тропические леса Центральной Америки и Мезоамерики, а также мезоамериканские влажные лесистые и кустарниковые саванны на побережье Мексиканского залива, живут исключительно в гнёздах муравьев почтека.
Потомок муравья-грибовода – Cyphomyrmex rimosus, который культивировал дрожжи Tyridiomyces formicarum, продолжая культивировать его потомка "муравьиный янтарь" и в неоцене.
Масеуалли, так назывался представитель класса простолюдинов в Ацтекской империи, который занимался сельским хозяйством и в случае войны нёс воинскую повинность.
Размер: рабочий 1,5—2,5 мм, матка: 4 мм
Семьи муравьев-масеуалли в отличие от их предков цифомирмексов стали крупнее – до нескольких тысяч, хотя раньше не превышали трёхсот.
Вид живет исключительно благодаря помощи муравьев почтека.
Эти муравьи бесцветны.

Полный бестиарий для главы про почтека здесь http://sivatherium.borda.ru/?1-6-1578773256878-00000201-000-10001-0#007