Форум неоцена

Описал вышедших на сушу хитонов. Дополнения и исправления разной ереси приветствуются, я не силён в биологии морских организмов.

Геохитон большой (Geochiton major)
Отряд: Хитониды (Chitonida)
Семейство: Наземные хитоны (Geochitonidae)
Место обитания: южная часть западного побережья Южной Америки, от полуострова Чилоэ до северной оконечности Огненной Земли, прибрежная полоса

Во время массового вымирания в конце голоцена, сопровождавшегося ледниковым периодом и планктонной катастрофой, морские экосистемы пережили серьёзные потрясения. Недостаток пищи поставил многие организмы перед дилеммой: искать альтернативы или вымереть. Иногда это означало радикальную смену образа жизни, позволявшую, однако, занять экологические ниши, которые по каким-то причинам пустовали. На юго-западном побережье Южной Америки, в условиях очень влажного, прохладного климата в конце голоцена и начале неоцена наземные экосистемы местами лишились значительной части типичных фитофагов. Похолодание или прямое уничтожение местообитаний ледниками пагубно сказалось на наземных животных, что привело к фрагментации популяций, вымиранию или существенному сокращению ареала у многих видов. Однако свято место пусто не бывает, и освободившиеся экологические ниши смогли занять примитивные морские моллюски из класса панцирных (Polyplacophora) — геохитоны. Их предками стали самые обычные хитоны (Chiton) либо представители близкого рода Tonicia.

Ярким представителем этой группы является большой геохитон. Он вряд ли сможет поспорить с крупнейшими панцирными моллюсками эпохи человека, но всё же достигает внушительных для отряда размеров: до 20 см при массе около 500 грамм. Несмотря на смену образа жизни, внешний вид геохитона не претерпел существенных изменений в сравнении с предками: он всё так же имеет восемь пластинок панциря, зеленовато-серой маскировочной окраски, и довольно узкий на фоне морских сородичей свободный слой мантии, идущий по краю панциря. Дыхание осуществляется при помощи жабр, регулярно смачиваемых жидкостью, аналогично мокрицам. В крайне влажном и дождливом климате Чилийского архипелага наземным хитонам просто не потребовалось существенных усовершенствований своей дыхательной системы для перехода к наземному образу жизни, хотя структура жабр более мелкая и тонкая, обеспечивающая большую площадь поверхности. Несколько более интересная ситуация сложилась с органами чувств. Простые глазки хитонов с арагонитовой линзой, разбросанные вдоль панциря, являются весьма недавним приобретением, а значит, их эволюция активно продолжается, несмотря на общую примитивность группы. У наземных хитонов на первой пластине панциря имеются небольшие бугорки, под которыми скрывается сразу несколько таких глазков, тем самым формируя грубое подобие сложных глаз насекомых. Поэтому их зрение намного лучше, чем у морских сородичей. Усовершенствовалась и система ориентации, основанная на запоминании ландшафта, магниторецепции или обоих явлениях сразу. Пара нервных узлов, «обслуживающая» эрзац-фасеточные глаза на переднем конце тела, значительно увеличилась в сравнении с предками; очевидно, там же происходит обработка сигналов при ориентации в пространстве. Тем самым, у наземных хитонов началось обособление головы — цефализация.

Диета большого геохитона не слишком отличается от предков: он соскребает радулой с камней или стволов поваленных деревьев, вынесенных морем на берег, мхи, лишайники, водоросли и прочие небольшие растения, которые в изобилии встречаются в таких влажных условиях, а при недостатке пищи не брезгует и опавшими листьями. Наземные хитоны достаточно своеобразны тем, что находят еду и ориентируются в значительной степени благодаря зрению. Подобно предкам, их радула очень твёрдая и включает кристаллы магнетита, поэтому они способны соскабливать не только питательные субстраты, но и минеральные вещества, необходимые для построения раковины и в целом нормальной жизнедеятельности, которые морские хитоны получают просто из морской воды. Их тело, фактически, представляет собой одну сплошную ногу, поэтому они перемещаются небыстро, зато способны взбираться на отвесные скалы. При нападении хищника они особенно плотно присасываются к субстрату, и их становится почти невозможно от него отодрать. На пляжах с песком или мелкой галькой, на лесной подстилке большие геохитоны несколько более уязвимы, поэтому они стараются избегать подобных мест. Однако практически всегда они предпочитают путешествовать по суше, а не по морскому дну. Наибольшую угрозу для них представляют различные птицы.

Однако для размножения геохитоны вынуждены возвращаться в море — будто мечехвосты, но наоборот. В условиях крайне исчерченной береговой линии Чилийского архипелага и способности моллюсков запоминать дорогу «домой» это не представляет большой сложности. Примечательно, что из всех проблем, которые подстерегают морских животных при выходе на сушу, наземным хитонам не удалось справиться лишь с внешним оплодотворением. Сезон размножения у этих организмов наступает осенью, запускаясь сокращением светлого времени суток. Миграция, тем не менее, проходит днём — в темноте наземные хитоны видят плохо. Именно в это время их популяция несёт наибольшие потери от хищников. Оплодотворённые яйца самка помещает в свою мантийную бороздку, после чего… возвращается обратно на сушу. Геохитоны, фактически, являются K-стратегами, но при этом изначальный размер их яиц относительно мелкий. Стадия трохофоры проходит целиком в мантийной бороздке, куда самка секретирует слизь, удерживающую яйца и личинок, вплоть до метаморфоза. Схожее поведение было известно и для некоторых голоценовых хитонов, правда, маленького размера: в их случае оказалось выгоднее доращивать небольшое количество потомства, нежели оставлять на произвол судьбы множество совсем крошечных яиц. Однако наземные хитоны пошли дальше: слизь, секретируемая самкой, содержит питательные и минеральные вещества, позволяющие её потомству вырасти и обзавестись более прочной раковиной. Во время «вынашивания» часть мышц её ноги и пластинок раковины растворяется, питая молодь и одновременно освобождая больше пространства в мантийной полости. Поэтому выращивание потомства является тяжёлым испытанием, которое переживают не все самки. Но зато «новорождённые» геохитоны появляются на свет не только почти готовыми ко взрослой жизни, но и хорошо защищёнными.

На Чилийском архипелаге встречается ещё несколько видов наземных хитонов. Малый геохитон (Geochiton minor) отличается меньшими размерами (не более 10 сантиметров) и более тёмной окраской панциря. Он обитает дальше от побережья, в более густых лесах, и является более тенелюбивым видом в сравнении с большим геохитоном. Его размер обусловлен одновременно меньшей доступностью минеральных веществ, необходимых для постройки раковины, и более редкой встречаемостью в лесу субстратов наподобие крупных валунов, к которым можно прижаться, спасаясь от хищников.

Ещё более мелкий вид (до 7 сантиметров длиной), древесный геохитон (Dendrochiton leptoconchus), объедает стволы деревьев от мхов и лишайников, предпочитая в первую очередь южный бук (Nothofagus). Отсюда происходит его светлая окраска с зеленоватыми разводами, имитирующая кору, поросшую мхом или водорослями. Его мантия сильнее обрастает раковину, чем у сородичей, обеспечивая менее регулярную окраску. Древесный геохитон существует в условиях значительного недостатка минеральных веществ, поэтому его раковина тонкая, состоящая преимущественно из белкового компонента, а сам он гораздо сильнее сородичей полагается не на её защитные свойства, а на отличную маскировку.

В горах, южнее 52-ой параллели, обычно неподалёку от речек и ручьёв, а также у кромки немногих сохранившихся ледников, обитает геохитон проходной (Archaeogeochiton catadromus). Это самый древний представитель семейства, реликт ледниковой эпохи. Он кормится преимущественно на эпилитных лишайниках. Из-за ограниченного кормового ресурса, он не достигает размера более 5 сантиметров. Он отличается тёмно-серой окраской с красноватыми, желтоватыми или зеленоватыми разводами. Этот вид наглядно демонстрирует, что переход к доращиванию яиц у хитонов происходил независимо у различных групп: в отличие от более прогрессивных сородичей, развитие личинок у геохитона проходного осуществляется в море, подобно предкам. Многие миллионы лет назад путь от ледника до моря был намного короче, теперь же эти геохитоны преодолевают огромное расстояние вдоль рек и ручьёв для размножения и обратно, а через некоторое время за ними следует их потомство, прошедшее метаморфоз в море. Часть микропопуляций этого вида оседает ниже по течению рек и ручьёв, и кормится мхами и водорослями, нарастающими на камнях выше уровня воды.